目前,人们已经充分认识到维生素在提高反刍动物生产性能、减少应激和提高反刍动物免疫功能及改善产品品质等方面所起的重要作用。文章查阅了2007~2008年,ADSA、PubMed和CNKI数据库,以“反刍动物脂溶性维生素研究”为主题,检索到相关文献22篇,其中国内文献6篇,国外文献16篇。文献研究所取得的进展重点集中在牛肉品质、建康状况等领域。以“反刍动物水溶性维生素研究”为主题,共检索到相关文献16篇,内容分别涉及烟酸(3篇)、VB12(4篇)、VC(1篇)和VB复合体(8篇)等;现将各研究综述如下,以供查阅和指导生产利用。
l 维生素分类
维生素依据其溶解性能可分为脂溶性及水溶性维生素两类。脂溶性维生素易溶于脂肪和大多数有机溶剂,不溶于水。常用的脂溶性维生素有VA、VD、VE和VK等。水溶性维生素易溶于水。常用的水溶性维生素有VB1、VB2、烟酸,烟酰胺、VB6、VC、叶酸、泛酸和VB12等。
2 脂溶性维生素的研究进展
2.1 VA VA是含有β-白芷酮环的不饱和一元醇。植物中含有的胡萝卜素在动物体内可以转化为VA。国内只在VA对反刍动物免疫功能和牛肉品质两方面进行了研究,国外对VA的生物学活性、脂肪组织发育、肉品质等多方面进行了研究。VA可提高反刍动物的免疫功能,改善牛肉品质。何文娟等(2007)研究结果发现,围产期奶牛饲喂β-胡萝卜素极显著提高了围产期奶牛血液淋巴细胞的转化率。王文娟等(2007)研究结果表明,牛肉大理石花纹随VA水平的降低而改善,VA水平显著影响肉牛日增重、背部皮下脂肪厚度、肉品剪切力、臀中肌干物质含量和背最长肌粗蛋白质含量;每千克日粮中添加1100IU的VA饲喂肉牛的效果最好。不同来源VA的生物学活性有差异。Alosilla等(2007)通过在低视黄醇日粮(80000IU/(d·头))中分别添加5种不同的VA源。结果表明,5个试验组肝脏视黄醇浓度显著升高,其中Microvit A和Rovamix A表现出最高的VA生物学活性。VA影响反刍动物脂肪组织的发育。Arana等(2008)通过每周补充2次VA(每次50000IU/头),发现对羔羊生长性能、胴体变化、眼肌面积及脂肪含量无显著影响,但肾周围脂脂肪细胞的数量比对照组高30%,体重28 kg时(101日龄),羔羊的大网膜脂肪和肾周围脂肪细胞比较小。Arnett等(2007)也得出相似结果,以胡萝卜形式添加的VA组对生长和肥育阶段羊采食量无显著影响,但提高了总肌内脂肪。Gorocica -Buenfil等(2007b)研究结果表明,VA限饲243d,提高了肌内脂肪含量,对皮下脂肪和内脏脂肪沉积、牛的生长性能、胴体重无显著影响,在育肥末期限制饲喂VA l31d对荷斯坦公牛脂肪沉积的影响有限。VA缺乏可改善牛肉品质。Gorocica-Buenfil等(2007a)研究结果显示,饲喂145d低VA日粮提高了安格斯杂交牛的大理石纹和肌肉等级,但不影响产量等级、牛的健康和生产性能。
2.2 VD VD有D2和D3 2种活性形式。国内在免疫方面进行了研究,国外对VD在反刍动物体内的吸收、对血液矿物质的影响和对肉品质影响方面进行了研究。日粮添加VD3可增强奶牛免疫力。曹荣等(2007)研究了额外添加VD3对奶牛免疫功能的影响,日粮中添加10万IU/(d·头)的VD3可以缓解围产期奶牛免疫球蛋白和免疫细胞下降的现象。VD3的吸收率可能优于D2,Hymoeller等(2008)将VD2和VD3分别与瘤胃内容物混合体外培养,32h内均没有降解;但将混和物放入奶牛瘤胃进行体内培养时,检测不同时间点血浆2种VD的浓度,结果发现,所有采样时间点25(OH)D3浓度均显著高于25(OH)D2,可见VD3的吸收率优于VD2。VD影响奶牛血液矿物质及激素的代谢,Taylor等(2007)的研究结果表明,在分娩前6 d给牛服用15mg 25(OH)D3和VD3,奶牛血清中25(0H)D3含量升高,甲状旁腺激素水平降低,但对血钙、磷和镁含量无显著影响。Matsuhara等(2008)研究结果发现,屠宰前的18~43d口服补充VD 7.5×106IU/(d·头)和VE 1838IU/d·头)对牛肉的质量无显著影响。而Carnagey等(2008)的研究结果发现,屠宰前7d口服500mg 25(OH)D3能够有效地降低牛肉Warner- Bratzler剪切力。
2.3 VE VE是具有d-α-生育酚活性的所有生育酚和生育三烯酚的总称。自然界中存在8种具有VE活性的生育酚。国内研究了VE对奶牛生产性能和健康状况的影响,国外研究了VE的生物活性,对反刍动物的生殖健康、免疫、应激、肉品质等方面的影响。
2.3.1 提高生产性能 VE可提高奶牛生产性能。王传蓉等(2007)研究了泌乳期饲喂VE富硒舔砖对奶牛生产性能的影响,奶牛自由舔饲舔砖90d,产奶量有升高趋势。Jensen(2008)通过给奶牛一次性静脉注射2.5g VE,结果分泌到牛乳中总的α-VE为注射量的6.4%。Shin等(2007)研究结果发现,给肉牛补充VE(500IU/(d·头))能够很好的保护肉色。Carnagey等(2008)在肉牛屠宰前104d开始每天补充1000IU VE能够有效降低牛肉Warner-Bratzler剪切力。
2.3.2 提高繁殖性能 Zhu(2008)研究结果发现,日粮中补充VE 80和320IU/(d·头)均能极显著刺激波尔山羊生殖器官的发育,但补充VE 880IU/(d·头)对波尔山羊生殖器官的发育无显著影响。Swecker等(2008)研究结果表明,给犊牛补充VE和硒或联合使用42d能够使其生长性能有显著的影响。
2.3.3 降低疾病发生 王传蓉等(2008)研究结果表明,奶牛自由舔饲VE富硒舔砖90d,奶牛乳房炎、胎衣不下、子宫内膜炎等疾病的发病率降低。Stanford等(2007)研究结果发现,在商品牛场补充550IU的VE能够防止牛的急性间质肺炎。Richardson等(2007)研究结果发现,母体产前3周开始补充VE并持续到泌乳期的第8周,对犊牛生长性能没有影响,但其免疫力增强。Bourne等(2008)对分娩前的奶牛注射补充2l00mg VE,奶牛的一些生殖性疾病均有降低。
2.3.4 不确定因素 Matsuhara等(2008)研究结果发现,奶牛日粮中VE对牛肉质量影响不大,对肉敏感性无显著影响。Bouwstra等(2008)研究结果表明,VE是防御分娩相关的氧化应激的一个因素,但是氧化应激和VE之间的关系在血液、肝脏组织和奶中不同。
2.4 小结 脂溶性维生素是反刍动物必需的营养素之一,具有多种生物学功能,参与许多代谢途径,VA、VD、VE的缺乏和过量都直接影响动物健康。尽管目前已对VA、VD、VE对反刍动物在肉品质、健康状况等方面做了大量研究,但不同动物、不同生理条件和环境条件下的各种维生素的需要量及其在体内的作用机理还有待进一步研究。
3 水溶性维生素
3.1 烟酸
3.1.1 夏季饲喂烟酸对奶牛生产性能和热应激的影响 烟酸可缓解应激,提高动物生产性能。Zimbleman等(2008)研究结果表明,当奶牛补充12g/(d·头)包被烟酸时,试验组牛群体中心温度在热负荷峰值从13:00~16:00时降低(P<0.01);乳脂率和乳蛋白率与未添加组相比得以提高(分别为3.65:3.38和3.09:3.05,P<0.01);脂肪和能量校正乳与未添加的组相比极显著提高(分别为39.7:38.2和39.6:38.4,P<0.01)。另外,经产奶牛的脂肪和能量校正乳比初产奶牛高(40.7:37.2和40.7:37.3,P<0.01)。耿艳红(2007)指出当在夏季给荷斯坦牛日粮中添加5和10g/d烟酸时,奶牛产奶量分别提高13.20%和9.39%(p<0.05),乳蛋白和乳脂率无显著差异。结果证实,奶牛在夏季饲喂烟酸不仅可提高泌乳牛的生产性能,而且能降低奶牛的体中心温度,增强抗热应激能力。
3.1.2 皱胃灌注烟酸对血浆游离脂肪酸浓度的影响 高产奶牛因能量负平衡常引起酮病,其特征为乳、尿及血液中酮体含量升高,血糖降低及血液中游离脂肪酸浓度升高。Pescara等(2008)研究了皱胃灌注烟酸对血浆游离脂肪酸浓度的影响,指出灌注3mg/kg体重的烟酸,血浆游离脂肪酸浓度降低(P<0.001)。皱胃灌注烟酸,对血浆烟酸(NA)、烟酰甘氨酸(NUA)和烟酰胺(NAM)的浓度也产生一定影响。Pires等(2008)选用限制饲喂非泌乳、没有怀孕的安装瘤胃瘘管的荷斯坦奶牛,每千克体重皱胃灌注0.6、30和60mg烟酸,采样12 h曲线下面积分别是NA为0.9l、26.6和106.lμmol/(L.min),NUA为0,5.1,32.8和46.5μmol/(L.min),NUM为5.4,16.3,23.3和27.6μmol/(L·min),结果表明,皱胃灌洼烟酸,血浆烟酸(NA)、烟酰甘氨酸(NUA)和烟酰胺(NAM)浓度随烟酸灌注量的增加而增加。
3.2 VBl2
3.2.1 VB12对奶牛生产性能和葡萄糖代谢的影响 VB12能提高产奶量并促进奶牛的新陈代谢。Preynat等(2008)在奶牛出生后第3~l6周补充VB12。结果表明,试验组产奶量、乳糖、蛋白质和总固形物含量均得到提高,且葡萄糖整体流量(吸收+糖原异生+糖原分解)易于升高。
3.2.2 VB12对母羊繁殖性能的影响 Dwyer等(2007)指出,给受孕母羊添加钴后,进行胚胎移植,供体和受体母羊的钴/VB12水平对羔羊初生重,羔羊出生后行为等无显著影响。但是,添加钴的供体母羊具有更高的出生率,羔羊具有更高的站起率,更易与母羊交流,更具有活动性。这耻数据表明母羊交配前和早期卵裂期的营养水平影响羔羊的行为。
3.3 胆碱
3.3.1 饲喂过瘤胃胆碱对奶牛脂肪肝发生率的影响 胆碱能减少奶牛脂肪肝的发生。Lima等(2008)研究结果表明,当日粮中添加60g/d的瘤胃保护性胆碱(RPC)时,肝组织干物质基础上的甘油三酯的浓度,对照组要高于RPC组。因此,饲喂RPC可以降低干物质基础上的肝组织的甘油三酯的浓度和奶牛泌乳早期患脂肪肝的概率。
3.3.2 胆碱对奶牛生产性能的影响 日粮中添加瘤胃保护性胆碱能提高奶牛的生产性能。Emanuele等(2007)在日粮中添加瘤胃保护性胆碱,能够增加泌乳后期产奶量、乳脂肪含量和乳蛋白含量。Ondarza等(2007)给处理组按12.3 g/(d·头)的量补充瘤胃保护性胆碱,结果发现,试验组奶牛的干物质采食量显著降低,但是产奶量没有明显区别。处于泌乳期l0l~200d的奶牛3.5%FCM、乳脂产量显著提高(P<0.01)。但是乳蛋白含量无显著差异(P>0.20)。但是对于处于泌乳期0~100d的奶牛,试验组乳蛋白提高。Abeni等(2007)从预期分娩期前21d至泌乳35d每天给处理组补充RPC50g,结果表明,RPC组产奶量(P<0.001)、FCM(P<0.01)、乳脂产量(P<0.05)和乳蛋白产量(P<0.05)高于对照组,而乳脂和乳蛋白含量则无显著差异。RPC组产前体况评分低于对照组(P<0.01),但是在处理期间(预期分娩期前21d至泌乳35d)体况评分较高(P=0.14)。表明RPC使奶牛在分娩前后体脂储备更加完善,有助于提高奶牛的生产性能。但是,Toghdory等(2007)的研究结果表明,仅有过瘤胃胆碱能提高奶牛生产性能,非过瘤胃胆碱却不能提高奶牛的生产性能。Toghdory在日粮中分别添加胆碱50g、瘤胃保护性胆碱25g、瘤胃保护性胆碱50g,与对照组相比,胆碱不影响奶牛的生产性能,而过瘤胃胆碱能够增加产奶量、4%校正乳产量、乳脂肪百分比、乳脂产量。Thering等(2007)在日粮中添加瘤胃保护胆碱和瘤胃保护蛋氨酸,结果表明,处理组对干物质采食量、产奶量、乳糖含量和总固形物含量无显著影响(P>0.13)。补充胆碱提高了乳尿素氮含量(P<0.10)。处理对体重和体况评分无显著影响(P>0.19)。胎次与处理之间的交叉作用未达到显著水平(P>0.10)。
3.3.3 胆碱对奶牛产后繁殖性能的影响 现有研究结果表明,胆碱对奶牛产后繁殖性能无显著影响。Filho等(2007)从产前2ld起对578头头胎次奶牛每天补充RPC15g,对胎衣不下、产后高烧、临床酮病、子宫炎和皱胃错位无显著影响,但降低了乳房炎发病率(P=0.06)。以上结果表明,产前、产后补充RPC有利于提高产后健康,但对子宫健康和繁殖性能无显著影响。
3.4 反刍动物VC营养研究进展 由于VC很容易被瘤胃中的微生物破坏,因此难以通过饲喂给反刍动物提供VC。Garrett等(2007)研究了瘤胃保护VC和高熔点瘤胃保护VC在体外瘤胃微生物发酵的作用下的稳定性。结果表明,末包被的VC在30min、6、12和24h的回收率显著低于2种包被的VC,2种包被VC的回收率无显著差异(P>0.05),平均值在43%~65%之间。未包被VC在6h内就被瘤胃微生物广泛的降解。2种包被方法都为VC提供了有效的保护,使之在经过瘤胃微生物发酵24h后还有50%,甚至更多。
3.5 展望 就水溶性维生素而言,今后研究将集中在包被工艺,包被效果,不同生理状态和应激条件下的最适添加量等方面。
作者单位:(中国农业科学院北京畜牧兽医研究所 动物营养学国家重点实验室,北京 100193)
文章采编:caisy
注明:“十一五”国家科技支撑计划(2006BAD12B08);现代奶业产业技术体系。
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