铜是反刍动物正常生长发育和生产所必需的微量元素。动物体内铜元素过量或不足都会引起相应的营养代谢疾病。Hart E B等提出铜是生命必需的微量元素，并指出铜在动物体血红蛋白合成过程中具有重要作用。而铜在动物营养中的作用则是1950年后由Delsten首先提出来的。近年来，随着生物科学和边缘学科的发展，人们对微量元素铜与反刍动物营养关系的研究又取得了许多卓有成效的成果。
l 铜对反刍动物的营养生理作用
目前，关于铜对反刍动物的生理功能的理解主要基于对含铜酶的了解，现已经知道并了解其功能的铜酶有22种以上。大多数铜酶为氧化酶，其主要功能是催化氧化还原反应、参与电子传递，从而参与多种代谢过程。
1.1 铜与金属酶
铜作为金属酶的组成成分，直接参与体内代谢。此类金属酶包括细胞色素氧化酶、氨基酸氧化酶、酪氨酸酶、过氧化物歧化酶、铜蓝蛋白等。铜是细胞色素氧化酶的辅基，缺铜此酶活性降低，脑中儿茶酚胺水平降低，ATP生成减少，影响磷脂和髓磷脂合成，造成神经系统脱髓鞘、脑细胞代谢障碍；铜是酪氨酸酶的辅基，缺铜则酪氨酸酶活力下降，使酪氨酸转化为黑色素的过程受阻，造成皮肤和毛色减退，毛质下降。
1.2 铜与铁的代谢
铜能维持铁的正常代谢，有利于血红蛋白的合成和红细胞的成熟，能影响铁的吸收及运输，并使无机铁变成有机铁，还能促进铁贮存于骨髓，加速血红蛋白和卟啉合成，促使幼稚红细胞成熟并释放，对机体的造血功能起着积极作用。铜是铜蓝蛋白的辅基，血浆铜蓝蛋白与组织转化铁蛋白有关，缺铜时易导致红细胞脆性增加，存活时间变短而形成贫血。
1.3 铜与骨骼形成
铜是骨骼的重要组成成分，铜缺乏时幼龄动物或胎儿表现出成骨细胞形成减慢或停止；钙、磷不易在软骨质上沉积，使软骨细胞周围物质的骨化程度显著减退，骨骼代谢异常和畸形，骨质不坚实，表现出骨质疏松、发脆、易发生骨折，犊牛则易患佝偻病。
1.4 铜与生殖
铜能增加垂体释放促甲状腺素(TSH)、促黄体素(LH)、生长激素(GH)和促肾上腺皮质激素(ACTH)，影响肾上腺皮质类固醇和儿茶酚胺的合成，从而影响反刍动物的繁殖力。孔祥瑞认为，铜可维持垂体素在血中的不稳定活性，还可提高前列腺素与受体的结合力，从而促进前列腺素PGF2α的作用。
1.5 铜与免疫
铜在动物体内通过一些含铜蛋白(如铜蓝蛋白和SOD)调节炎症反应细胞的抗氧化能力或影响对炎症反应有调节功能的因子，从而增强机体免疫防御能力。铜对细胞免疫、体液免疫、单核白细胞功能、巨噬细胞和自然杀伤细胞及补体系统均有不同程度的影响。铜的不足或过量均能提高实验动物的易感染性。含铜量的高低可以影响动物对疾病的抵抗力。童裳亮的研究表明，低铜能降低巨嗜细胞的吞噬活性。牛发生传染病时，肝铜贮备大大减少，如果得不到及时补充，机体的免疫系统可遭损伤。总之，铜以酶的形式参与氧自由基的清除并通过抗氧化来保护生物膜结构和功能的完整性，实现免疫调节。
1.6 铜与抗氧化功能
铜作为生物抗氧化剂直接或问接参与活性氧的清除。研究表明，铜的抗氧化作用主要通过对机体抗氧化酶的影响、颉颃其他微量元素和有害物质的毒性及与其他抗氧化物质的协同来实现。机体含铜酶中反应较灵敏的有铜锌超氧化物歧化酶、血浆铜蓝蛋白、单胺氧化酶、细胞色素C氧化酶和金属硫蛋白等。
1.7 铜与神经机能
铜在维持神经中枢系统方面有重要作用，缺铜时动物主要表现为共济失调和后肢部分麻痹，严重的倒地，持续躺卧，最后死于营养衰竭。这一症状主要发生于新生幼龄反刍动物，如新生幼畜共济失调、羔羊后躯摇摆病、摇背病等。
2 铜在反刍动物体内的分布、吸收及排泄
2.1 分布
正常动物机体内含铜平均为2～3mg/kg。绝大部分存在于肌肉和骨骼中，肌肉组织中的含量约占总量的一半，肝脏、脑、肾脏、心脏和毛发属于含铜较高的组织器官。肝脏、脑和心肌中的铜与蛋白质结合成肝铜蛋白、脑铜蛋白和心肌铜蛋白等形式发挥作用。畜禽吸收进入血液的铜，分布于红细胞和血浆中，主要以红细胞铜蓝蛋白和血浆铜蓝蛋白形式存在。
对于反刍动物而言，铜为瘤胃微生物正常生长所必需。痛胃液中锏的浓度为0.1～1.0mg/L(主要来源于饲料)，其中可溶于水的铜所占比例较小。当瘤胃液中的铜浓度高于3.0mg/L时，会对瘤胃微生物生长产生抑制作用。唾液中铜的浓度低于血浆铜浓度，一般为0.11～0.18 mg/L。羊毛中的铜含量较高，约为4～5mg/kg干物质。
2.2 吸收及排泄
饲料中的铜在小肠各部位均可被有效吸收，但主要集中在十二指肠前段。对绵羊而言，其前胃、小肠及大肠均可吸收铜，大肠是主要的吸收部位。初生犊牛生后4周内铜的吸收率高达60%，但随着瘤胃的发育，铜的吸收率很快下降，到成年只有1%～5%。铜在消化道中大部分是以其复合物的形式被动吸收，仅有小部分是以离子状态进入体内的。L-氨基酸有助于铜的肠吸收，并以铜-氨基酸复合物的形式穿过肠道黏膜，这一过程与能量供应密切相关。研究表明，铜主要以一个或多个配位体结合成可吸收的螯合物(如氨基酸螯合铜)，通过胃壁和小肠刷状缘表面被吸收。肝脏作为铜代谢的中心器官，将吸收的铜储备于此。铜的排泄是主动过程，先分泌释放到胆汁，与胆汁中的氨基酸结合后经粪排出，尿也排泄极少量的铜，有极少部分铜是通过汗腺排泄的。
3 反刍动物对铜的需求
3.l 反刍家畜对铜的需要量
外周血液内和肝脏中的铜含量，可作为反刍家畜铜元素需要量的一种指标。外周血液中正常的含铜量为1mg/L。为了维持正常的生命活动和较高的生产力，要求反刍动物饲料干物质含铜量不得少于3mg/kg。
3.2 影响反刍动物铜需要量的因素
饲粮铜用于维持生长和发育，铜的需要量随动物的年龄、铜在饲料中的化学形态和饲料中是否有干扰铜吸收的物质的存在等因素的变化而变化。(1)动物种类。不同的反刍动物对铜的需要量及耐受量不同。(2)饲喂方式。放牧家畜对铜的需要量比舍饲家畜高2倍，因为放牧采食饲草时食人的泥土占干物质采食量的10%，使铜吸收效率下降50%。(3)铜源。铜通常以硫酸铜、氧化铜、碳酸铜、氯化铜等无机形式在反刍动物口粮中添加，硫酸铜是标准铜源，在普通无机铜源中生物学效价最高，同时还具有类似抗生素的作用，饲用效果好，易吸收，成本低，应用广泛。但是由于无机铜易受饲料中硫、钼及与铜颉颃元素的影响，人们开始研究有机铜对吸收率的影响。氨基酸螯合铜、铜蛋白盐、铜多糖复合物都属于有机铜，其中氨基酸螯合铜由于其独特的优势被广泛地研究和应用，氨基酸螯合铜是由氨基酸与铜金属元素在一定条件下经螯合反应制成，它不仅可以制成复合型氨基酸螯合铜，也可制成单项产品，既可由复合氨基酸如水解蛋白制备，也可由单个氨基酸与铜元素螯合。 氨基酸螯合铜化学性质稳定、吸收速度快、生物学利 用率高、减少吸收能耗、无毒无刺激、适口性好、无配 伍禁忌、不沉积、无颉颃作用，特别是可避免在瘤胃与 钼、硫之间的作用。在瘤胃内有较强的抗分解作用，具有过瘤胃的功能，是一种较好的必需氨基酸保护方法，既防止了瘤胃微生物对必需氨基酸的降解，以提供更多的过瘤胃氨基酸和微量元素瘤胃后消化道吸收利用，同时又避免了铜对瘤胃微生物的毒性作用，因而对反刍动物具有特别重要的意义。(4)其他矿物质元素。饲粮中硫和钼的存在会降低铜的吸收。饲粮中的硫能在瘤胃中转化成硫化物，导致硫化铜沉淀的生成，阻碍铜的吸收利用。锌可诱导附着于肠道壁细胞上的金属硫蛋白增加，并与铜结合，将其束缚在肠道表面。被束缚的铜最终随肠上皮细胞的脱落排入粪便中。此外，日粮和饮水中铁的含量明显影响肝铜含量，随着日粮铁含量的增加，肝铜贮量明显下降，犊牛采食含铁1400 mg/kg的饲粮会耗尽肝脏中的铜贮量，进而危及生命。
4 反刍动物铜缺乏症与铜中毒
4.1 铜缺乏症
肝脏中正常的铜浓度为200～300mg/kg干物质。肝铜浓度小于20mg/kg干物质(即5mg/kg湿重)或血浆中铜浓度小于0.5mg/L时出现铜缺乏。典型症状是毛发色素沉着障碍，被毛缺乏光泽，粗乱，红色毛变为淡锈红色，黑色毛变为淡灰色；引起铁元素吸收和利用障碍，使Fe3+不能变成Fe2+，而难以合成血红蛋白，出现贫血。赖氨酰基氧化酶活性和单胺氧化酶活性下降，血管内锁链素和异锁链素增多，血管壁弹性下降，发生动脉破裂和骨骼中胶原稳定性下降，引起骨骼变脆和骨质疏松症。免疫功能下降，嗜中性细胞杀死入侵微生物的能力下降导致机体易受感染。造成神经脱髓鞘作用和神经系统损伤，患畜表现出共济失调、后肢麻痹。铜缺乏经常发生在土壤及牧草中含高铜颉颃物质(如硫、铁、钼)的地方。
不同的反刍动物铜缺乏以后，会产生不同的症状。犊牛缺铜时被毛稀疏、无弹性、无光泽，眼睛周围被毛褪色或脱毛，形成所谓的“铜眼睛”。羊如果缺铜则被称为“摆腰病”。鹿缺铜后，脑脊髓神经纤维鞘变性、坏死，部分神经元萎缩、变性，血管壁胶原纤维增生，血管壁肥厚、结构疏松，血管内膜粗糙，管壁变窄以致阻塞，因而导致运动失调，如鹿的“晃腰病”。
4.2 铜中毒
铜中毒是动物摄入过量的铜而发生的以腹痛、腹泻、肝功能异常和贫血为特征的中毒性疾病。世界上许多地区的多种动物都有发生急性或慢性铜中毒的报道，其中以绵羊最为易感，其次为牛。日粮中影响动物生长的铜最大耐受量分别为羊25mg/kg，牛100 mg/kg，猪250 mg/kg，马800 mg/kg，鸡300 mg/kg，家兔200 mg/kg，鼠1000 mg/kg，随着年龄的增长，动物对铜的耐受量提高。如果铜的摄入量超过上述水平，各种动物均可产生毒性反应，具体表现为反刍动物产生严重溶血，其他动物可表现出生长受阻、贫血、肌肉营养不良和繁殖障碍等症状。
4.3 铜中毒的防治
治疗铜中毒的原则是立即切断铜源，迅速使血浆中游离铜与血浆白蛋白结合，减少铜吸收，促进铜排泄。对急性中毒患畜，可用0.1%亚铁氰化钾溶液或硫代硫酸钠溶液洗胃，使铜形成亚铁氰化铜沉淀而不被吸收，也可服用氧化镁、蛋清、牛乳、豆浆或活性碳以保护肠黏膜并减少铜的吸收。对于慢性中毒的病畜，可在日粮中补充100 mg/kg钼酸铵、
综上所述，人们对铜在反刍动物体内的营养代谢机理及其对维持动物正常生长发育的重要性已有了较为深刻的认识，但对其在反刍动物铜缺乏时的繁殖性能、机体免疫、基因表达、神经系统的影响、酶活性改变等方面的了解还不够深入。就目前来看，对铜在反刍动物营养代谢方面的研究仍需进一步加强。
作者单位：(1.江苏科技大学 生物与环境工程学院，江苏 镇江 212018；2.中国农业科学院特产研究所，吉林 132109)
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